Ontwikkeling en voortplanting - Embryologie

Glossary
Gametogenese
- Spermatogenese
- Oogenese
Embryo
- Algemene embryologie
  - Week 1
  - Week 2
  - Week 3
    - Mesoderm
    - Ectoderm
  - Week 4
    - Overlangse kromming
    - Dwarse kromming
- Speciale embryologie
Foetus

https://www.embryology.ch/

Glossary

teratoma = wondergezwel
PGC = primordial germ cel = primordiale kiemcellen
- soort stamcel
polyandrie: gemeenschap met meerdere mannen op korte tijd
orchidometer: meet grootte testes

Gametogenese

twee soorten cellen
- somatische cellen
- gameten = geslachtscellen = kiemcellen
  - germline = kiemcellijn
week 2
- kiemcellijn
  - uit epiblast
  - migreren naar wand dooierzak
    - vroeg om aantal mutaties te beperken
    - totipotentie bewaren, geen differentiatie
week 4-6
- migratie PGC naar geslachtsplooien
  - = gonadale plooien
  - voorloper geslachtsklieren = gonaden
  - dorsale wand op T10
na 6 weken
- gonaden produceren geslachtsstrengen (sex chords)
  - uit mesoderm
  - omgeven PGC
    - ontwikkeling + voeding
- geslachtsverschillen
  - vrouwen
    - corticale geslachtsstrengen -> follikelcellen
  - mannen
    - o.i.v. SRY gen op Y chromosoom
    - medullaire cellen -> Sertoli, Leydig cellen
pathologie: teratoma = wondergezwel
- fout tijdens migratie PGCs
- uit eicel
- sacrococcygeale regio uit eminentia caudalis
celcyclus
- terminologie
  - ploidie
    - haploid: 1x23 chromosomen
    - diploid: 2x23 chromosomen
    - triploid
    - polyploid
  - N-nummer = C-nummer
    - aantal chromatiden
      - 1 of 2 per chromosoom
      - 2 of 4 per chromosomenpaar
- fasen
  - G1
    - diploid
    - N-nummer: 2
  - S: synthese
    - chromatiden per chromosoom: 1 -> 2
    - N-nummer: 2 -> 4
  - G2
  - M: mitose
    - chromatiden per chromosoom: 2 -> 1
    - N-nummer: 4 -> 2
    - fasen
      - profase
      - prometafase
      - metafase
      - anafase
      - telofase
  - cytokinese
  - (G0)
meiose
- na S en G2 fase
- meiose I: reductiedeling
  - diploid -> haploid
  - N-nummer: 4 -> 2
  - recombinatie via crossing-over
  - scheiding homologe chromosomen
- meiose II
  - haploid -> haploid
  - N-nummer: 2 -> 1
  - mitose zonder voorgaande S fase
  - scheiding chromatiden per chromosoom
gametogenese
- vormverandering (zie morfologie)
- man vs vrouw
  - begin
    - man: puberteit
    - vrouw: foetus
  - verloop
    - man: continu
    - vrouw: cyclisch
  - aantal
    - man: 4 zaadcellen
    - vrouw: 1 eicel + 3 poollichaampjes
  - plaats
    - man: testes
    - vrouw: bevruchting buiten ovarium
  - vorm
    - man: metamorfose
    - vrouw: beperkt

Spermatogenese

vooral vanaf puberteit
duur: ~64 dagen
verloop
- PGC
- spermatogonium A
- spermatogonium B
- primaire spermatocyt -> meioise I
- secundaire spermatocyt -> meioise II
- spermatide
  - rond
morfologie
- spermiogenese: spermatide -> zaadcel
- kop
  - haploide kern
  - Golgi -> acrosoom
    - bevat enzymen
    - functie: penetratie zona pellucida
- middenstuk
  - mitochondria
- staart = flagellum
- verdere rijping (capacitatie) in vrouwelijke tractus
overleeft 72u na ejaculatie
zaadlozing: 300 000 000 zaadcellen
polyandrie ~ testis volume

Oogenese

prenataal vs postnataal
verloop
- PGC
- oogonium
  - vanaf 3 maanden
    - atresie = apoptose
    - of transformatie
- primaire oocyt -> meiose I
  - stopt in profase I tot ovulatie
  - dictiotene fase
- secundaire oocyt -> meiose II
  - stopt in metafase II tot bevruchting
- definitieve oocyt = zygote
- foetus van 6 maanden: 6 000 000
- geboorte: 600 000
- puberteit: 400 000
- menopauze: 0
overleeft 24u na ovulatie
functie menopauze
- grandmother hypothesis

Embryo

Algemene embryologie

Week 1

bevruchting
- beweging sperma
  - op lange afstanden: thermotaxis
  - op korte afstanden: chemotaxis
- fusie
  - door cumulus oophorus
    - hyaluronidase
  - binden aan zona pellucida (ZP3 molecules = proteoglycaan)
  - acrosoom reactie: enzymes breken zona pellucida af
  - vorming zygote
  - bescherming tegen polyspermie
    - snel maar tijdelijk: depolarisatie
    - traag maar langdurig: corticale reactie
      - modificatie ZP3
  - meiose II afwerken
klievingsdelingen (totaal volume constant in zona pellucida)
- dag 1: 2 cellen
- dag 2: 4 cellen
- dag 3: 8 cellen
  - compactie
  - microvilli
  - tight junctions
  - differentiatie
  - genoomactivering
- dag 4: 32 cellen = morula
  - cel = blastomeer
- dag 5: blastocyst
  - hatching: breekt uit zona pellucida
    - voorwaarde voor implantatie
      - ectopische implantatie voorkomen
  - twee celtypes
    - trofoblast
    - embryoblast (~= 1 kiemblad)
  - blastocystholte
    - vocht
    - osmose (Na+ pompen)

implantatie
- in zwanger endometrium = decidua
- meestal tussen dag 8-10
  - later -> meer kans op miskraam
- trofoblast
  - produceert hCG (~= LH)
    - zwangerschapstest
    - corpus luteum in stand houden -> corpus luteum gravidarum (i.p.v. albicans)
datering
- verloskunde: post-menstruele leeftijd (PML)
  - tel vanaf 1e dag laatste regels
  - zwangerschap = 280 dagen = 40 weken
  - opm.: cyclus varieert in lengte, vooral eerste deel tot ovulatie
- embryologie: tel vanaf bevruchting
  - zwangerschap = 266 dagen = 38 weken

Week 2

regel van twee
- embryoblast: 2 kiembladen
  - epiblast
    - dichtst bij endometrium?
  - (basaal membraan ertussen)
  - hypoblast
    - dichtst bij blastocystholte / dooierzak
- trofoblast
  - cytotrofoblast
  - syncytiotrofoblast
    - cellen fuseren
- blastocystholte -> dooierzak
  - stap 1: migratie hypoblastcellen naar binnenkant trofoblast
    - "membraan van Heuser"
  - stap 2: definitieve dooierzak
- twee nieuwe holtes
  - amniosholte
    - bevat vruchtwater
      - bescherming
      - geen uitdroging
      - beweging
        
        longontwikkeling
      - evenwicht
        
        urineproductie
        
        drinken
        
        pathologie: oligohydramnios (Potter sequence)
        
        vaak nieraandoening
        
        pathologie: polyhydramnios
  - chorionholte
    - onderdeel placenta
    - stap 1: extra-embryonair reticulum (EER) (oranje)
      - losmazig bindweefsel
      - tussen cytotrofoblast en dooierzakcellen
    - stap 2: migratie uit epiblast
      - extra-embryonair mesoderm (EEM)
      - twee lagen: binnen en buitenkant EER
        
        visceraal blad: tegen dooierzak en amnionholte
        
        parietaal blad: tegen cytotrofoblast
      - EER verdwijnt en maakt plaats voor chorionholte
        
        behalve: hechtsteel
        
        verbinding visceraal en parietaal blad
        
        voorloper navelstreng

vorming placenta
- lacunaire fase
  - lacunes in syncytiotrofoblast
  - invasie maternale bloedvaten
- villi
  - primaire stamvilli: uitlopers cytotrofoblast
  - secundaire stamvilli: ook uitlopers EEM
  - tertiaire stamvilli: ook bloedvaten
    - einde derde week
  - later: vertakkingen
  - overblijvende villi vormen placenta
- cytotrofoblasten -> endotheelcellen
- chorion = trofoblast + EEM
dag 15: bloeding mogelijk wegens implantatie
- wordt soms verward met laatste menstruatie
  - gevolg: foute geboortedatum (1 maand te laat)

Week 3

ovaalvormig
- buccopharyngeale membraan
  - opent in week 4
  - wordt mond
- primitiefstreep (caudaal)
- cloacmembraan
  - "riool"
  - opent in week 7
gastrulatie: 3 kiembladen
- hypoblast -> endoderm (ventraal)
- (intra-embryonair) mesoderm (IEM)
  - migrerende epiblastcellen in primitiefstreep
  - merk op
    - week 2: epiblast -> EEM
    - week 3: epiblast -> IEM
- epiblast -> ectoderm (dorsaal)

notochord
- cf. phylum/stam Chordata
- functie
  - steun
  - inductie: signaalstoffen
- craniaal daarvan: prechordale plaat
- restant: nucleus pulposus
primitiefstreep -> eminentia caudalis
- zakt tot niveau mesoderm
- vormt
  - caudale somieten
  - caudale deel neurale buis

Mesoderm

paraxiaal mesoderm
- somieten
  - inductie door notochord
    - craniaal -> caudaal
  - aantal (cf. n. spinalis)
    - 4 occipitaal
    - 8 cervicaal
    - 12 thoracaal
    - 5 lumbaal
    - 5 sacraal
    - 8-10 -> 3 coccygeaal
  - drie onderdelen
    - sclerotoom
      - axiaal skelet
        
        incl. ribben
      - ventraal: wervellichaam
      - dorsaal: wervelboog
      - fusie links + rechts
      - fusie bovenste + onderste helft
      - atavisme: staart
        
        atavus = voorouder
    - myotoom
      - skeletspieren
    - dermatoom
      - dermis romp, hals
intermediair mesoderm
- urogenitaal stelsel (nieren, ...)
lateraal mesoderm
- vormt intra-embryonaire coeloomholte (IEC)
  - continu met EEC = chorionholte
  - na kromming
    - abdominale holte
    - pleuraholte
    - pericardholte
- splanchnopleuraal mesoderm (tegen endoderm)
  - mesotheel tegen ingewanden
  - cardiovasculair stelsel
- somatopleuraal mesoderm (tegen ectoderm)
  - dermis ledematen
  - mesodermale structuren van de ledematen
    - skelet
    - pezen
    - gewrichten
    - niet: spieren
  - binnenste laag van lichaamswand
    - bindweefsel en pezen
    - mesotheel tegen de lichaamswand
cardiovasculair stelsel
- bloedvaten in EEM
  - begin week 3
    - vorming afgeplatte endotheelcellen
    - eerste bloedvaten: visceraal EEM tegen dooierzak
  - einde week 3
    - BV in dooierzak, hechtsteel en tertiaire villi
  - vormt eerste bloedcellen
- bloedvaten in IEM
  - begint paar dagen later dan in EEM (wacht op mesoderm)
  - in splanchnopleuraal mesoderm (tegen endoderm)
    - craniaal en lateraal can buccopharyngeale membraan
  - einde week 3
    - endocardbuizen = voorlopers hart (na kromming)
      - instroom (caudaal)
        
        vv. umbilicales (naar placenta)
        
        vv. vitellinae (naar dooierzak)
      - uitstroom (craniaal)
        
        bocht naar dorsaal en caudaal
        
        kieuwboogarteries
  - later: verbinding met EEM BV netwerk
  - later: vorming hematopoietische stamcellen @ dorsale aorta
  - na geboorte: normaal enkel hematopoiese in beenmerg

Ectoderm

"hairless dogs have imperfect teeth"
structuren
- epidermis (!= dermis)
  - incl. nagels, haar, tanden, klieren, ...
- zenuwstelsel
  - neurale plaat
    - in week 3
    - neurectoderm
      - differentiatie o.i.v. notochord ("inductie")
    - craniaal -> caudaal (cf. somieten)
  - neurulatie: neurale plaat -> neurale buis
    - in week 4, tijdens kromming
    - twee tijdelijke openingen
      - neuroporus anterior (craniaal)
      - neuroporus posterior (caudaal, L2-S2)
    - eminentia caudalis -> onderste deel neurale buis (onder S2)
  - neurale lijst
    - uit neurectoderm
    - dorsolateraal van neurale buis
    - migreren
      - autonome bezenuwing darmen
      - melanocyten
      - uitstroombaan hart
      - ...
    - pathologie: neurocristopathies
      - door verstoorde migratie
      - DiGeorge syndroom
      - Waardenburg syndroom (WS)
        
        "cats with blue eyes are invariably deaf"
        
        melanocyten: belangrijk voor pigment en voor gehoor
    - pathologie: neurale buisdefecten
      - verstoorde neurulatie
      - spina bifida
      - anencephaly

Week 4

hart begint te kloppen

Overlangse kromming

septum transversum
- sluit craniale IEC holte af
- vormt later diaphragma
hechtsteel
- aa. umbilicales
- vv. umbilicales
- allantois
  - uitstulping dooierzak
- vormt later navelstreng
ductus vitellinus
- nauwe steel richting dooierzak
- verbonden met endoderm
- verdwijnt later
  - mogelijk restant: divertikel van Meckel

Dwarse kromming

vorming drie lichaamsholtes
- pleuraholte
- pericardholte
- peritonelae holte
- uit 2x IEC
somatopleuraal mesoderm (tegen ectoderm)
- wordt parietaal blad
splanchnopleuraal mesoderm (tegen endoderm)
- wordt visceraal blad
endoderm
- GI tract
- longen
allantois en dooierzak apart
- allantois -> cloacmembraan
  - ventraal van uitmonding GI tract
    - vormt later blaas + urogenitale stelsel
- dooierzak -> dunne darm

navelstreng
- omringd door amnionvlies
- ductus vitellinus + dooierzak
  - verdwijnt later
- allantois
  - gedeelte in navelstreng verdwijnt
- aa. umbilicales
- vv. umbilicales
  - fuseren later tot v. umbilicalis

Speciale embryologie

week 5 - 8
- ~vorming organen
- week 6
  - PGC -> oogonia (tot 6m)
    - incl. mitose

Foetus

week 9 - dag 266
- groei: 8g -> 3500g
- maturatie
  - longen
  - nieren
- maand 3
  - oogonia -> primaire oocyt in profase I (tot 6m)
  - atresie eicellen